17 August 2011

Pennisetum setaceum ((Forssk.) Chiov.), Federborstengras, Rabo de gato

Das Lampenputzergras, auf englisch „Fountain Grass“, auf dänisch „Fjäderborstgräs“ wurde in vielen Teilen der Welt als Ziergras eingeführt. Der Name kommt aus dem Lateinischen : penna = Feder und seta = Borste (14).


Taxonomie (Systematik) :
Ordnung: Poales
Familie: Poaceae
Gattung: Pennisetum
Art: Pennisetum setaceum (13)

 
Biologie
Die Pflanze ist ausdauernd und horstbildend (13, 6, 11). Die Blätter sind linear, mattgrün, hart, rau, mit scharfen Rändern (6). 


Der Blütenstand ist eine zylindrische, federähnliche, leicht gefärbte Ährenrispe mit abstehend behaarten Achsen (6, 10).


Die Ährchen sind 1-2 blütig, nur kurz begrannt, umgeben von mehr oder weniger purpurnen, ungleich langen (bis 30mm), freien, teilweise bewimperten Borsten(10).

 
Die Samen werden apomiktisch gebildet und mit dem Wind verbreitet (11, 13).
Die violettfarbigen Ökotypen sind hexaploid (6x=54) und ohne Pollenbildung (12). Megasporen (Vorläufer der Eizellen) werden gebildet, degenerieren allerdings. Stattdessen bilden sich aus dem Gewebe der Samenanlage (Nucellus und Integumenten) unechte Samen (4 Embryosäcke, Apomixie) (12).
Es werden etwas über 0,3 Samen je Blütchen und ungefähr 45 Samen je Infloreszenz gebildet. Deren Keimfähigkeit liegt knapp unter 60% (11), 50% (9), 45% (13). Das Tausendkorngewicht liegt bei 1,25g (9).

Die Pflanzenhöhe beträgt 60 - 80 cm (9). 

 .
 Hier ist das Gras als Horst mit älteren Blättern (gelb), jüngeren Blättern (grün) und Ährenrispen (violett) am Rand einer Betonpiste. 

Milton et al. (2008) fanden wurzellose Pflänzchen in den Blütenständen von P. setaceum im Gamka-Fluss im Karoo-Nationalpark in Süd Afrika. Diese Pseudobrutpflanzenbildung scheint durch eine Überflutung der unreifen Blütenstände ausgelöst worden zu sein und könnte zur Verbreitung des Grases beitragen (8).
P. setaceum ist eine C4-Pflanze(11,13).
 
Vorkommen
Das Gras hat seinen Ursprung im Mittleren Osten und Nord Afrika (11, 6). In Afrika wuchs es vom Norden bis zur Linie Tansania, Äthiopien, Sudan, Kenia, Somalia häuptsächlich in ariden Regionen und in der Sahara (6).
Inzwischen ist es in vielen anderen Gegenden der Erde zu finden, in denen es sich z. T. aggressiv verbreitet.
In den USA hat es sich erfolgreich in Hawaii, Arizona und Kalifornien ausgebreitet. Es wurde dort zwischen 1917 und 1940 als Zierpflanze eingeführt. Auf Hawaii ist es die dominierende Pflanze auf trockener Lava und in trockenem Buschland auf der ariden Seite der Insel. Die Besiedlungsintensität ist je nach US-Staat unterschiedlich (11).
Auf den Kanarischen Inseln ist es seit 20 Jahren in aggressiver Ausbreitung (1), ausserdem in SW-Asien, tropischem und Süd-Afrika und Namibia (10).
Joubert et al. 2002 liefert eine Dokumentation der Verteilung von P. setaceum in Namibia und stellt fest, das es in 6 Biomen vorkommt, aber hauptsächlich in den Hochland- und Bergsavannen. Da die meisten Pflanzen um die grossen Zentren wie Windhoek vorkommen, wird vermutet, dass die Ausbreitung von Baumschulen ausgeht, die dieses Gras als Ziergras verkaufen und in deren Nähe die meisten Pflanzen zu finden sind (6).

Lebensraum
Bevorzugtes Habitat sind Felshänge und gestörte Flächen entlang Strassen und Abraumhalden (6).


Die hellen, braunen Flecken sind das P. Setaceum um diese Jahreszeit am Felshang.

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Hier wächst es direkt am Wegrand nach dem Abmähen neu, während das einheimische Gras braun vor sich hin steht.

In Namibia wurde es sowohl in der Namibwüste mit Niederschlägen unter 100mm bis hin in Regengebiete mit über 600mm NS an Wegrändern gefunden (6).
Weitere Habitate sind Schieferabbau und Erosionsrinnen. Obwohl es offene, gestörte Flächen bevorzugt, ist es an Strassenrändern, an denen mehr Feuchtigkeit zur Verfügung steht, konkurrenzfähig (6).
Das Temperaturoptimum für die Photosynthese liegt bei 35°C, unabhängig von der Höhe, in der die Pflanzen wachsen. Pflanzen, die bei niedrigeren Temperaturen wachsen, haben eine 16% höhere maximale Photosyntheserate je Blattfläche - allerdings bei reduzierter Gesamtblattfläche und geringerer CO2-Nutzung. Die verschiedenen Höhen, in denen das Gras auf Hawaii gefunden wird, sind weniger eine Anpassung der Pflanze an die Umwelten, als Ergebnis einer hohen ökologischen Breite der Art (15).

Konkurrenzfaktoren
P. setaceum kann offenbar aus Niederschlag durch eine höhere Photosyntheserate Vorteile ziehen. Es produzierte mit Zusatzbewässerung etwa doppelt so viel Samen als ohne (11).
Im Vergleich mit einem heimischen Gras auf Hawaii bildete P. setaceum 51% mehr Biomasse, davon 49% mehr Biomasse in den Blättern und hatte eine höhere Photosyntheserate unter normal feuchten Bedingungen. Unter Trockenstress erbrachten beide Arten in gleicher Weise weniger Biomasse und erhöhten deren Speicherung in den Wurzeln im Vergleich zu normal bewässerten Pflanzen. Bei P. setaceum sank mit sinkendem Blattwasserpotential die Photosyntheserate stärker. Es ist nicht trockentoleranter als die heimischen Gräser (16).
Die Sämlinge von P. setaceum sterben unter trockenen Bedingungen schneller ab als unter feuchten im Vergleich zu heimischen Gräsern. Unter feuchten Bedinungen etablieren sich die Sämlinge schneller. Einmal etabliert, sind sie in der Lage, sich gegen das heimische Gras durchzusetzen (5).
Einen weiteren Hinweis darauf, dass Wasser der Hauptkonkurrenzfaktor ist, liefern die Untersuchungen von Cordell 2008 in einem tropischen Trockenwald mit und ohne Unterwuchs von P. setaceum auf Hawaii. Bäume ohne Unterwuchs nutzten einen höheren Anteil des verfügbaren Wassers, hatten etwa 30% weniger Blattmasse, aber 40% höhere Zunahme im Umfang (3).
P. setaceum erholte sich im Vergleich zu heimischen Gräsern von Abschneiden oder Herunterbrennen deutlich schneller, sowohl in Biomasseproduktion als auch Blütenbildung. Unter geringer Wasserverfügbarkeit und niedrigem Nähstoffniveau produzierte P. setaceum keine Samen (4).
An verschiedenen Standorten auf Teneriffa, die im Hinblick auf Feuchtigkeit differieren, hat P. setaceum eine geringere spezifische Blattfläche als heimische Gräser. Das führt zwar zu einer verringerten CO2-Aufnahme, aber auch zu geringerer Verdunstung und zu höherem relativem Wassergehalt in den Blättern. Der N-Gehalt der Blätter war niedriger, was für einen effizienteren Umgang mit Stickstoff spricht. Die Aktivität des Photosystems II war höher und dauerte länger (4).

Meinen eigenen Beobachtungen nach findet sich das Gras immer dort, wo noch am ehesten Wasser verfügbar ist, so z. B. an steinigen Hängen, an denen es seine Wurzeln unter die Steine steckt, während im Flachen die einheimischen Gräser bestandsbildend sind. In einer unübersichtlichen Fläche kann man das P. setaceum als Zeiger für eher hängiges und steiniges Gelände nehmen.


 Junges Gras das die Wurzeln unter die Felsen steckt.

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 Da scheint das Gras direkt aus dem Felsen zu wachsen.

Invasives Potential
Bei invasiven Gräsern werden die Samen mit dem Wind verbreitet. Die Pflanzen sind nicht schmackhaft, sprich, sie werden nicht gefressen. Sie sind leicht entzündlich. So können sie heimische Arten beeinträchtigen, in dem sie - nicht abgefressen - Futter für Flammen liefern, denen die einheimischen Gräser zum Opfer fallen (7).
Einmal etabliert, ist das Gras schwer zu bekämpfen. Die Ausbreitung auf Kosten anderer Gräser könnte den Futterwert der Flächen vermindern, da P. setaceum ob seiner scharfen Blätter nicht gefressen wird (6).

Bekämpfung
Die einzige Bekämpfungsmöglichkeit ist im Moment mechanisch oder chemisch, da es noch keine biologischen Kontrollsysteme gibt (7). Bei Versuchen wurden über 3 Jahre drei Herbizide, Hexazion, Glyphosat und Triclopyr, einzeln, in Kombination und in Kombination mit mechanischem Entfernen getestet . Am erfolgreichsten waren die Kombinationen von Hexazion mit mechanischer Behandlung oder mit Glyphosat (2).

Aktuelle Ergänzung (17. 9. 2017) im Hinblick auf La Palma aus dem La Palma Blog.

Literatur:

1) Agueda Ma González-Rodrígueza, Zdravko Baruch 2010: Ecophysiology of the invader Pennisetum setaceum and three native grasses in the Canary Islands. (Quelle?)

2) Castillo, J.M. 1997: CONTROL OF PENNISETUM SETACEUM (Forssk.) Chiov. IN NATIVE HAWAIIAN DRY UPLAND ECOSYSTEMS. Masterthesis Colorade State Univ.

3) Cordell, S.; Sandquist, D.R. 2008: The impact of an invasive African bunchgrass (Pennisetum setaceum) on water availability and productivity of canopy trees within a tropical dry forest in Hawaii. Functional Ecology,22, 1008–1017

4) Goergen, E.; Daehler, C.C 2001: Reproductive ecology of a native Hawaiian Grass (Heteropogon contortus,Poaceae) versus ist invasive aleine competitor (Pennisetum setaceum;Poacea), Int. J. Plant. Sci. 162/2 .317-326

5) Goergen, E.; Daehler, C.C 2002: Factors affecting seedling recruitment in an invasive grass (Pennisetum setaceum) and a native grass (Heteropogon contortus) in the Hawaiian Islands, Plant Ecology 161: 147–156,

6) Joubert, D.F: Cunningham, P.L. 2002: Distribution and invasive potential of Fountain Grass Pennisetum setaceum in Namibia. DINTERIA No. 27 S. 37-47

7) Milton, J.S. 2004: Grasses as invasive alien plants in South Africa, South African Journal of Science 100, S. 69-75

8) Milton, S.J.; Dean, W.R.J.; Rahalao, S.J. 2008: Evidence for induced pseudo.vivipary in Pennisetum setaceum (Fountain grass) invading a dry river, arid Karoo, South Africa. South African Journla of Botany 74/2S. 348-349

9) N.N. o.J.: http://www.lindbloms.se/Lindbloms/57000/59150.html

10) Schoenfelder, I. + P. 1997: Die Kosmos – Kanarenflora Reihe Kosmos Naturführer Franckh-Kosmos, Stuttgart

11) Poulin, J.; Sakal, A.K.; Weller, S.G.; Nguyen, T: 2007: Phenotypic Plasticity, Precipitation, and Invasiveness in the Fire Promoting GrassPennisetum Setaceum (Poaceae) American Journal of Botany 94(4): 533–541. 2007

12) Simpson, C.E.; Bashaw, E.C. 1969: Cytology and reproductiove Charactgeristics in Pennisetum setaceum. Amer. J. Bot. 56/1 S. 31-36

13) wikipedia engl.: http://en.wikipedia.org/wiki/Pennisetum_setaceum

14) http://es.wikipedia.org/wiki/Pennisetum

15) Williams, D.G.; Black, R.A 1993: Phenotypic variation in contrasting temperature environments: growth and photosyntheses in Penni- setum setaceum from different altitudes on Hawaii, Functional Ecology,7, 623-633

16) Williams, D.G.; Black, R.A. 1994: Drought response of a native and introduced Hawaiian grass, Oecologia (1994)97:512-519